NOMENCLATURA TAXONÓMICA
FAMILIA Acroporidae
GÉNERO Acropora
EPÍTETO ESPECÍFICO palmata
NOMBRE CIENTÍFICO Acropora palmata
NOMBRE COMÚN Coral cuerno de alce
ESTATUS NOM-059-SEMARNAT-2010: Protección especial
ESTATUS LISTA ROJA UICN: Críticamente amenazada
BIOLOGÍA
Descripción de la especie: para la Reserva, se hizo un estudio de dos especies del género Acropora: A. palmata y A. cervicornis. Las colonias de estas especies son ramificadas, con una base estrecha por la cual se encuentran fijas al sustrato. En A. cervicornis sus ramas delgadas parecen cuernos de ciervo, mientras que en A. palmata las ramas extendidas semejan cuernos de un alce.
En A. palmata los ápices de crecimiento se encuentran en la parte más distal de las ramas, siendo de color claro a blanco, mientras que el tejido de la colonia es ocre y se va haciendo más obscuro hacia la base de la colonia. La ramificación en las colonias de esta especie se ha considerado una adaptación morfológica para soportar la energía del oleaje característico de la zona del arrecife en donde habita, observándose que sus ramas tienden a crecer paralelas al flujo del agua (Schuhmacher y Plewka 1981). Se observa que ciertas condiciones ambientales, como la acción del oleaje, las corrientes, la profundidad y la intensidad luminosa, determinan el patrón de ramificación en estas especies y generan variaciones en la cantidad, forma, orientación y extensión de las ramas, e incluso en la altura de la propia colonia, lo cual resulta en una gran variedad de formas para esta especie (Figura 1).
A. cervicornis forma colonias arborescentes, ramas cilíndricas y rectas o poco curveadas. El color del tejido va de amarillo a café claro (Figura 2). Las ramas secundarias divergen de las ramas primarias en ángulos de 30 a 90 grados. Las ramas presentan en su ápice puntas de crecimiento que son más claras e incluso llegan a ser blancas y de forma aguzada. Las colonias suelen no estar fijas firmemente al sustrato duro y las ramas pueden fusionarse con ramas adyacentes (anastomosis; Jaap 2002).
Figura 1. Acropora palmata.
Figura 2. Acropora cervicornis.
Medidas morfométricas: A. palmata tiene colonias de mayor tamaño, presenta ramas aplanadas en forma de frondas que pueden llegar a medir más de 50 cm de ancho, de un grueso que va de 2 a 10 cm, las cuales se adelgazan hacia la base de la rama. Las colonias pueden llegar a ser muy grandes, midiendo hasta 2 metros de altura y 4 m de diámetro entre las puntas de las ramas más distales, con una base del tronco que llega a tener 40 cm de diámetro (Jaap 2002).
En A. cervicornis el diámetro de las ramas es de 1 a 4 cm. Los especímenes de aguas profundas tienden a tener ramas más largas y delgadas (1.5 cm de diámetro aproximadamente) y pocas ramas secundarias. Las ramas de las colonias de aguas someras son más gruesas (aproximadamente 4 cm de diámetro) con un gran número de ramas secundarias. Las colonias más grandes y gruesas forman complejas estructuras que pueden medir de 2 a 3 metros de alto y 30 metros de largo (Jaap 2002), como las que existen en Cayo Lobos en Banco Chinchorro (Vega-Zepeda et al. 2007).
Reproducción: Las especies del género Acropora son hermafroditas simultáneas con un ciclo anual de gametogénesis (Wallace 1985; Babcock et al. 1986; Kenyon 1992). A. palmata y A. cervicornis no difieren básicamente en cuanto a la biología de su reproducción sexual y ambas especies liberan sus gametos, tanto masculinos como femeninos de manera simultánea a la columna de agua en donde se lleva a cabo la fertilización (Szmant 1986). Sin embargo, existe un mecanismo que inhibe la fertilización entre gametos de un mismo individuo genético, con lo que se favorece la variabilidad genética (Wallace et al. 1986).
En cuanto a la época de reproducción, la mayoría de las especies de coral en el Caribe liberan sus gametos a finales del verano, pero parece ser que no existe sincronización entre las especies (Szmant 1986). En particular, las especies del género Acropora presentan dos eventos reproductivos al año, siendo uno entre julio y agosto, y otro tardío en septiembre (Banaszak com. pers.). En la mayoría de las poblaciones, la liberación sincrónica de gametos ocurre días después de la luna llena de estos tres meses.
Se ha observado que para estas especies, las tasas de fecundación están directamente relacionadas con el tamaño de las colonias, de modo que las colonias más grandes tienen una mayor fecundidad (Soong y Lang 1992; Padilla 1996). La fecundidad promedio para el género varía de 5.6 a 12.8 huevos por pólipo (Wallace 1985), teniendo que la madurez sexual se alcanza a cierta talla/edad en función de la especie (Szmant, 1986; Babcock, 1991). En México se tiene reportado un promedio de 3.5 a 4 huevos por pólipo en colonias grandes, mientras que colonias medianas tienen 1.5 huevos por pólipo, encontrando que colonias con un área de tejido vivo menor a 1,000 cm2 no han madurado sexualmente (Padilla 1996).
Las especies Acropora palmata y Acropora cervicornis, al igual que otras especies de coral, también presentan una reproducción asexual, la cual involucra un proceso de fragmentación, que es cuando un pedazo de la colonia se desprende y vuelve a fijarse al sustrato para formar una nueva colonia (Highsmith 1982). Esta nueva fijación ocurre cuando el tejido vivo de un fragmento logra crecer sobre un sustrato favorable después de caer, o a través de organismos incrustantes que se asientan en las áreas muertas del tejido y lo pegan al sustrato adyacente (Tunnicliffe 1981).
Este proceso de fragmentación provoca la formación de múltiples colonias separadas fisiológicamente (rametos) pero que son idénticas genéticamente, las cuales pueden sobrevivir de manera independiente. Por consiguiente, la reproducción asexual representa un incremento de biomasa, pero no contribuye a la variabilidad genética, mientras que la reproducción sexual implica la creación de nuevos genotipos (genetos; sensu Hughes 1989).
Para A. palmata y A. cervicornis, la fragmentación es el medio más común de formar nuevas colonias en la mayoría de las poblaciones, de modo que juega un papel importante en mantener las poblaciones locales, cuando el reclutamiento sexual es limitado. Esto sucede porque de forma comparativa, los fragmentos de una colonia suelen tener mayor sobrevivencia que las larvas plánulas (Jackson 1977), además de que la fragmentación sucede a lo largo de todo el año, a diferencia de la reproducción sexual que está limitada a una temporada en donde ocurren uno o dos eventos anuales. Los fragmentos permiten la dispersión de la especie, ya que pueden ser acarreados por las olas y las corrientes a distancias que van desde 0.1 a 100 metros, aunque de manera general el desplazamiento de estos fragmentos es menor a 30 metros. La fragmentación durante eventos climáticos como las tormentas y huracanes representa una generación de nuevas colonias (Bak y Criens 1982; Rogers 1993; Jordán y Rodríguez 1998) que varían en su probabilidad de sobrevivencia dependiendo de la intensidad de la perturbación (Highsmith et al. 1980). Se ha reportado que la sobrevivencia de los fragmentos depende de su tamaño, de modo que fragmentos con un área de tejido vivo inferior a los 50 cm2 tienen muy baja probabilidad de sobrevivir, encontrando una correlación positiva entre el tamaño y los días de sobrevivencia de los fragmentos, así que aquellos con más de 3,000 cm2 de tejido tienen una sobrevivencia del 100% (Padilla 1996; Padilla y Lara 1996).
Desarrollo: En el género Acropora la fertilización y el desarrollo larval son externos. La larva plánula crece activamente y las zooxantelas se incorporan al tejido entrando por el ectodermo cerca del poro oral. Aunque son activas nadadoras, su capacidad de movimiento es limitado siendo mucho menor que las velocidades de la corriente, por lo que su dispersión y asentamiento están fuertemente determinados por la duración de la fase planctónica y las condiciones hidrológicas prevalecientes (Harrison y Wallace 1990).
Poco se sabe acerca de los patrones de desarrollo larval y asentamiento de la larva plánula para A. palmata y A. cervicornis. Sin embargo, se sabe que el patrón consiste en que después del desarrollo larval y de la dispersión, que dura de 3-7 días posteriores a la fertilización, la plánula presenta un comportamiento de búsqueda para explorar el sustrato, donde su nado es demersal (asociado al bentos). Este potencial de selección de sitios adecuados para el asentamiento representa ventajas para incrementar la sobrevivencia y cuando se encuentran las condiciones adecuadas, la plánula se fija al sustrato y ocurre la metamorfosis, formándose el primer pólipo de una colonia (Harrison y Wallace 1990). De este modo, al igual que todos los corales, las especies del género Acropora requieren sustrato duro y consolidado para que las larvas se asienten, incluyendo esqueletos de corales ya muertos que permanecen fijos. A diferencia de otras larvas de coral, las larvas plánulas de A palmata al parecer prefieren asentarse en superficies expuestas más que en partes obscuras o crípticas, al menos durante el asentamiento en laboratorio (Szmant y Miller 2006).
La larva plánula de los corales presenta una alta mortalidad, mayor al 90%, debido a depredación y mortalidad natural principalmente, antes de asentarse y llegar al proceso de metamorfosis (Goreau et al. 1981). Una vez que la larva se ha asentado, requiere alcanzar cierta talla para reducir la mortalidad ocasionada por factores tales como el sobrecrecimiento algal, la depredación durante el forrajeo de organismos herbívoros, enterramiento por sedimento. De este modo, se requiere alcanzar aproximadamente una talla de 1 cm de diámetro, lo cual ocurre alrededor de un año de vida, para que un individuo asentado pueda considerase un nuevo recluta dentro de la población; cuando ya es detectable en campo (Connell 1985). Para la mayoría de los corales, el reclutamiento ocurre entre los 8 y 10 meses después del asentamiento inicial. En el caso de algunas especies de la familia Acroporidae, se estima que las colonias alcanzan 5.1 mm de diámetro en 9.3 meses (Babcock 1991).
Los estudios sobre reclutamiento sexual en las especies de Acropora en el Caribe muestran 2 situaciones problemáticas: En primer lugar, una densidad de juveniles baja en comparación con otras especies, además de una densidad baja de juveniles en comparación con los adultos (Porter 1987). Esto sugiere que la composición de la población de adultos está basada en reclutamientos variables. Hasta este momento las tasas de asentamiento y reclutamiento para las especies de Acropora no se han cuantificado.
Las colonias del género Acropora presentan las tasas de crecimiento más elevadas entre los corales hermatípicos (Bak 1983; Harrison y Wallace 1990). Para A. cervicornis se ha registrado una tasa de crecimiento lineal de sus ramas en un intervalo de 3 a 11.5 cm por año para diferentes localidades del Caribe (ABRT 2005), muy similar al registrado para A. palmata de 4 a 11 cm anuales (ABRT 2005). En el caso específico de la población de A. palmata en Puerto Morelos, Quintana Roo se estimó que en promedio las colonias presentan un crecimiento lineal de 6.8 cm/año, una extensión basal de 2.3 mm por mes y un incremento de tejido promedio de 200 cm2 por mes (Padilla y Lara 1996). Sin embargo, el crecimiento de la colonia es dependiente de su tamaño, de modo que las colonias de mayor talla presentan una extensión lineal e incremento de tejido mayor, mientras que la extensión de la base ocurre independiente de su tamaño (Padilla y Lara 1996).
Alimentación: A. palmata y A. cervicornis se consideran altamente sensitivas a ciertas condiciones ambientales, requiriendo agua clara y con buena circulación (Jaap y Sargent 1993). Para su alimentación, estas especies tienen un mayor requerimiento de la energía de la luz solar que otros corales de forma masiva, los cuales dependen en mayor proporción del consumo de zooplancton (Porter 1976). Por tanto, estas especies son más susceptibles al incremento de turbidez en el agua que otras especies de coral. Las condiciones óptimas de la temperatura del agua oscilan entre 25-29 °C.
ECOLOGÍA
Distribución: A. palmata y A. cervicornis tienen su distribución en los arrecifes que se encuentran a lo largo de todo el mar Caribe, incluyendo el Golfo de México, Costas del Caribe mexicano, Centro y Sudamérica, el archipiélago de las Bahamas y las Antillas mayores y menores.
De acuerdo con los datos científicos disponibles, el área de distribución geográfica que actualmente presentan ambas especies del género Acropora en la región del Atlántico occidental ha permanecido sin cambio histórico, ya que no se tiene evidencia de una reducción del área que han ocupado estas dos especies (ABRT 2005). Esta información es congruente con los programas de monitoreo del AGRRA, los cuales también indican que los rangos de distribución históricos de ambas especies no han cambiado, aunque su densidad haya disminuido, encontrando que A. cervicornis presenta una abundancia de rara a escasa (aún en sitios en donde se sabía que era dominante), mientras que A. palmata existe con una abundancia de baja a moderada (Lang 2003).
Hábitat: No obstante que ambas especies comparten la misma distribución geográfica, tanto histórica como actual, cada una tiene un hábitat específico de modo que se pueden reconocer patrones de zonación por especie. Siendo así, A. palmata comúnmente crece en aguas someras y con alta intensidad de oleaje, siendo abundante en la pendiente expuesta de los arrecifes en un rango de profundidad óptimo entre 1 a 5 metros, y suele estar presente en aguas someras del Arrecife Posterior. Por su parte, A. cervicornis comúnmente crece en aguas un poco más profundas y protegidas, en un rango de profundidad que va de 5 a 20 m. De este modo, en los arrecifes se puede reconocer un patrón general de zonación en función de la presencia de estas especies.
Amenazas: Las amenazas para las especies de Acropora han sido similares para toda la Región del Caribe (Aronson y Precht 2002), reconociendo dos fuentes primordiales de perturbación: las enfermedades y las tormentas, como los principales factores que han contribuido a su deterioro a nivel regional (Bruckner 2002; ABRT 2005).
Además de estas dos amenazas principales, se han identificado otro tipo de factores que han afectado estas especies en menor grado como son: la acción de los coralívoros, el estrés térmico, el incremento en el nivel medio del mar y la contaminación (Aronson y Precht 2002). Finalmente, se ha puntualizado que las estrategias de historia de vida que poseen ambas especies del género Acropora no conducirán a sus poblaciones a una rápida recuperación de la mortalidad masiva que se ha generado a nivel regional, y actualmente se observa que corales de los géneros Agaricia y Porites están siendo más abundantes y que se encuentran colonizando las áreas perturbadas de los arrecifes que estaban ocupadas por los acropóridos (Aronson y Precht 2002).
MONITOREO
Metodología: Los objetivos son continuar con el programa de monitoreo de largo plazo que permita detectar cambios significativos en el ecosistema arrecifal, de manera eficiente y oportuna, para adaptar las acciones de conservación implementadas en función de sus resultados; dar seguimiento a las poblaciones del género Acropora y a sus hábitat relacionados para determinar las tendencias de cambio, con base en ello determinar la efectividad de las acciones de conservación; elaborar estándares para el monitoreo de poblaciones de Acropora, con énfasis en la detección de blanqueamiento y enfermedades; determinar cambios o variaciones ecológicas en poblaciones de Acropora en los sitios actuales donde se conoce su distribución; generar un sistema de detección o alerta temprana, para identificar variaciones climatológicas o amenazas que puedan ser mitigadas con decisiones de manejo y administración.
La identificación y delimitación de los sitios con poblaciones de Acropora se realizó mediante recorridos superficiales y subacuáticos (Figura 3 y 4) en las áreas potenciales de distribución de cada arrecife (Figura 5), en profundidades entre 1-8 m. Se realizó un registro continuo mediante un GPS de las colonias de Acropora en la laguna, cresta y frente arrecifal.
Figura 3. Recorridos superficiales en el área de estudio.
Figura 4. Recorridos subacuáticos en el área de estudio.
Al ser identificadas y registradas las poblaciones de las especies de Acropora, se delimitaron los polígonos mediante la georeferenciación de las zonas y su ubicación se representó en mapas del área (Figura 6).
Figura 5. Reserva de la Biosfera Arrecifes de Sian Ka’an.
Figura 6. Polígonos con poblaciones de especies del género Acropora.
La condición de las poblaciones se evaluaron con base en el Protocolo de monitoreo para las especies de Acropora amenazadas en el Caribe (Williams et al. 2006), registrando los parámetros poblacionales: densidad, estructura de tallas, porcentaje de tejido vivo, mortalidad, condición, presencia de blanqueamiento, enfermedades y otras afecciones.
Durante los recorridos se georeferenciaron y registraron las colonias de Acropora, para estimar su densidad por zona definida. Se identificaron polígonos donde había una alta densidad de colonias para evaluar su condición (Figura 7 y 8) en términos de:
Estructura de tallas. Se registró el diámetro mayor, menor y altura de las colonias dentro de cada polígono.
Porcentaje de tejido vivo. Se estimó el porcentaje de tejido vivo de las colonias.
Mortalidad. Se estimó el porcentaje de mortalidad reciente y antigua de cada colonia de acuerdo a las características de relieve del esqueleto identificable desprovisto de tejido vivo.
Condición. Para evaluar la condición de las colonias se registró presencia y porcentaje de afecciones de acuerdo al Protocolo de monitoreo del Caribe que incluye: depredación por peces e invertebrados, anormalidades de crecimiento, enfermedades, blanqueamiento, decoloración, entre otros.
Recubrimiento. Cuando el tejido vivo está recubriendo un esqueleto de Acropora.
Ramas rotas. Daño físico en donde una rama es separada de la colonia principal.
Figura 7. Obteniendo medidas de los corales.
Figura 8. Apuntando datos de los corales.
Resultados: Se realizó un recorrido superficial y submarino en el área de la laguna y cresta arrecifal de la Reserva de la Biosfera Arrecifes de Sian Ka’an y se registraron las poblaciones de especies de Acropora mediante un GPS. Para efectos del muestreo, el área de los Arrecifes de Sian Ka’an fue dividida en tres secciones (Figura 6).
Sección Sur: Se ubica desde el límite sur de la Reserva hasta el canal que se localiza en la parte medía de la Bahía del Espíritu Santo.
Sección Centro: Se extiende en el canal en la parte media de Bahía Espíritu Santo hasta Cayo Culebras.
Sección Norte: Se extiende desde Cayo Culebras hasta el límite norte de la Reserva.
En cada sección se identificaron zonas de distribución de colonias de Acropora. Sobre la imagen de satélite (Google Earth) se ubicaron los puntos de GPS de las colonias registradas durante el trabajo de campo. Las zonas de distribución se definieron delineando áreas donde se registraron colonias en los parches de coral del arrecife posterior y sus límites fueron definidos al presentar una discontinuidad en la cresta arrecifal.
La Sección Centro de la Reserva, presenta cuatro zonas de distribución, con un total de 3,428 colonias de A. palmata y 27 colonias de A. cervicornis (Figura 9).
Figura 9. Zonas de distribución de las colonias de Acropora en la Sección Centro.
La Sección Sur de la Reserva, presenta seis zonas de distribución de Acropora con un total de 2,341 colonias de A. palmata y 41 de A. cervicornis (Figura 10).
Figura 10. Zonas de distribución de las colonias de Acropora en la Sección Sur.
A continuación, para cada una de las zonas de distribución (Figuras 11a-j) se muestra el desarrollo de la estructura arrecifal y los puntos naranja representan registros de colonias de Acropora.
Figura 11a. En la zona I se registraron 75 colonias de A. palmata, distribuidas en un área aproximada de O.2 Km2.
Figura 11b. En la zona II se registraron 81 colonias de A. palmata, distribuidas en un área aproximada de O.7 Km2.